Sobre aspectos evolutivos y ecológicos de las estructuras morfológicas: un nuevo alcance para el concepto de simorfosis y propuesta de modelo conceptual de distribución espacial de la variación morfológica

Abstract

El presente trabajo está dividido en dos capítulos con abordajes y propósitos diferentes entorno al significado y el papel que tienen las estructuras morfológicas. En el Capítulo I, partiendo de que las estructuras son sistemas jerárquicos, que pueden ser abordados desde diferentes escalas de estudio dependiendo de las relaciones existentes entre los propios elementos que hacen a la estructura como un todo, y las funciones asociadas a ellas, se propone que la estructura morfológica es definida dadas las siguientes características: (i) la escala que la define es arbitraria en un contexto morfológico, dado que la misma depende del nivel de resolución en que se desempeñan las funciones, i.e. la escala es definida en el momento que le es asociado un componente funcional a la estructura; (ii) es multiquasifractal, es decir, los sistemas definidos presentan estructuras discernibles en cualquier escala espacial y sus fluctuaciones tienden a seguir reglas de distribución de abundancia de ley de potencia, las cuales están limitadas dentro de lo que ontológicamente representa un sistema vivo, siendo que este tipo de relaciones son prevalecientes en biología; (iii) simorfosis, la selección natural favorece estructuras que son reguladas de forma a ser eficientes en materiales (menos costosas morfogenéticamente) y que optimicen el funcionamiento como un todo de la misma; (iv) autoorganización: este tipo de sistemas evolucionan solos hacia un estado crítico donde una perturbación pequeña puede causar efectos de cualquier tamaño, llevando a que las características iniciales del sistema se modifiquen y autoorganicen hacia un nuevo estado; (v) están sujetas a Selección Natural y otros mecanismos evolutivos. En el capítulo II se abordan aspectos ecológicos relacionados a las estructuras morfológicas, proponiendo un modelo que pretende entender la ocurrencia de las especies utlizando como proxy la propia variación en la morfología. En ese sentido son presentados tres escenarios de un continuo de posibilidades que representan padrones diferentes de la distribución de las variaciones morfológicas de las especies en el espacio, midiendo la misma a partir de la curva de curtosis de la frecuencia de los atributos morfológicos. Siendo así, en situaciones donde la especie ocupa un tamaño de área de distribución mayor y/o más heterogénea, se espera encontrar una variabilidad morfométrica mayor representada por una curva platicúrtica. A medida que la variación se reduce, la curva de curtosis tiende a ser menos achatada, siendo caracterizada una curva mesocúrtica cuando la variación . Cuando la misma es leptocúrtica, podemos interpretar que los grupos de individuos analizados presentan una variación mínima. Esto puede relacionarse a un tamaño de área de distribución menor y/o más homogénea. Por lo tanto, podemos encontrar un patrón de variabilidad morfológica en especies con tamaños de áreas de distribución, grado de heterogeneidad del paisaje y regímenes de perturbación diferentes ya que estarían expuestas a distintas presiones de selección.

O presente trabalho está dividido em dois capítulos com abordagens e finalidades diferentes, que tratam sobre o significado e o papel das estruturas morfológicas. No Capítulo I, partindo do princípio de que as estruturas são sistemas hierárquicos, que podem ser abordados a partir de diferentes escalas de estudo, dependendo das relações entre os próprios elementos que compõem a estrutura como um todo, e as funções a elas associadas, é proposto que a estrutura morfológica é definida levando em conta as seguintes características: (i) a escala é arbitrária em um contexto morfológico, uma vez que depende do grau de resolução no qual são executadas as funções, isto é, a escala é definida no momento em que se associa a ela um componente funcional à estrutura; (ii) é multiquasifractal, ou seja, os sistemas definidos têm estruturas perceptíveis em qualquer escala espacial e suas flutuações tendem a seguir as regras de distribuição de lei de potência, que são limitados no que ontologicamente representa um sistema vivo, sendo que essas relações são predominantes na biologia; (iii) simorfose, a seleção natural favorece estruturas que são reguladas de forma a ser eficiente em materiais (menos custosas morfogeneticamente) e que optimizam o funcionamiento do sistema como um todo; (iv) a auto-organização: estes sistemas evoluem em um estado crítico em que uma pequena perturbação pode causar efeitos de qualquer tamanho, levando a que as características iniciais do sistema são modificados e se auto- organizam para um novo estado; (v) estão sujeitos a seleção natural e outros mecanismos evolutivos. No Capítulo II são abordados aspectos ecológicos relacionados às estruturas morfológicas, propondo um modelo que procura compreender a ocorrência das espécies, utilizando como proxy a própria variação na morfologia. Nesse sentido, são apresentados três cenários de um continuum de possibilidades que representam diferentes padrões de distribuição da variação morfológica de espécies no espaço, medidas a partir da curva de curtose da frequência dos atributos morfológicos. Assim, em situações em que a espécie ocupa um área de tamanho maior e/ou mais heterogênea, espera-se encontrar uma maior variabilidade morfométrica, representada numa curva platicúrtica. À medida que a variação é reduzida, a curva de curtose tende a ser menos achatada. À medida que as curvas vão se tornando leptocúrticas, podemos interpretar que os grupos dos indivíduos analisados apresentam variação cada vez menor. Isto pode relacionar-se a um tamanho de distribuição de área menor e/ou mais homogênea. Portanto, podemos encontrar um padrão de variabilidade morfológica em espécies com tamanhos de áreas de distribuição, grau de heterogeneidade da paisagem e diferentes regimes de perturbação, dado que elas seriam expostas a diferentes pressões de seleção.